近百年未解谜样：肿瘤代谢，未来将何去何从

性，以及软的组织肉瘤中都的FBP2的局限性，它们可以通过还原依赖特质的NADH辐射能增加和还原非依赖特质的核酸操纵有助于骨髓的再次发生(左图2a)。氙标记代谢显示，骨髓中都通过NADH和TCA反向的代谢氟化辐射能增强。原先陈代谢辐射能研究成果推测最主要脂肪酸和谷氨酰胺在内的多种食物气态输送碳转回TCA反向。使用定量方式获知健康的组织与骨髓的组织中都衍生物原先陈代谢捷径的相隐极其重要。

左图1 全力支持骨髓生物量生产的原先陈代谢和回波途径

02

直接参与的回波途径

骨髓膜通过中都间原先陈代谢增加原先陈代谢辐射能以持续裂解，从而共同选项回波表征捷径和核酸在线(例如，PI3K-AKT-mTORC1和MYC)(左图1a)。mTORC1捷径仍未成为食物气态感应的中都心节点，并且是裂解细胞膜中都通过上皮细胞和核酸衍生物等捷径增加衍生物原先陈代谢辐射能的闭环者。现今正在探索的一个关键科技领域是骨髓膜在MYC和mTORC1过度活化时造成了的原先陈代谢脆弱特质，这可能在减小骨髓膜裂解和存留方面提供独特的放射治疗介入。研究成果但会细胞膜和骨髓膜体外的回波表征和原先陈代谢捷径将造成了对体外原先陈代谢闭环的原先见解。

03

原先陈化学气态作为回波分子

在特定骨髓中都，由于琥珀酸脱氢酵素(SDH)亚基和一氟化氮酵素(FH)的编码基因再次发生系统会局限性变隐，以及编码隐柠檬酸脱氢酵素1或2(IDH1或IDH2)的基因再次发生原先形态变隐，使骨髓原先陈化学气态琥珀酸盐，一氟化氮和2-乙基戊二酸盐(2HG)的含量增加(左图2b)。这些骨髓原先陈化学气态的受益如何在某些的组织中都把握致瘤作用呢？这些原先陈化学气态二者之间共的特征是它们通过与α-KG的结构相似，竞争特质可抑制α-KG依赖特质双加氧酵素(α-KGDDs)的能力(左图2b)。这些骨髓原先陈化学气态已被推论可抑制直接参与闭环表观变隐修饰的双加氧酵素。除了肝癌之则有，这些骨髓原先陈化学气态还与各种的组织系统会相关，最主要免疫系统会和对RX-原先陈代谢的操纵。

左图2 肝癌原先陈代谢中都的回波表征和非经典有助于

04

ROS在骨髓令人满意中都的作用

骨髓膜造成了ROS的主要种类是超氟化物(O2-), 过氟化氢(H2O2)，乙基(-OH)和上皮细胞氢过氟化物(LOOH)。骨髓膜通过超氟化物歧化酵素1(SOD1)或SOD2进一步造成了H2O2。H2O2可以通过氟化转换成回波表征有助于骨髓膜的裂解，存留和侵袭(左图3)，也可通过过氟化物酵素蛇毒成水。LOOH可以诱导铁丧命。骨髓膜借助BH4-DHFR等可以将LOOH转换成为有毒的上皮细胞醇(LOH)，防止铁丧命(左图3)。骨髓膜中都ROS造成了的反应速度要高于但会细胞膜。放宽ROS对于骨髓细胞膜起始再次发生是要能的，而持续ROS高度会有助于移出。期望只能开发用于测量相隐一般来说ROS的特隐特质间隙，以及在骨髓令人满意期间特隐特质闭环相隐一般来说ROS的变隐介入，以使肝癌背景下的ROS生态学显得清晰。

左图3 ROS在骨髓膜中都的生态学特特质

05

食物供应

尽管骨髓膜中都重演算原先陈代谢的内在effect已被为广泛描述，但骨髓膜在低食物和酸特质TME的环境中都裂解的有助于尚不无论如何清楚。骨髓一般来说、解剖位置和体外烹饪共同直接影响食物的可用特质。当食物气态或植被表征不足时，自噬是受限制细胞膜存留和裂解的关键捷径之一(左图4)。纤胞饮作用是另一种全力支持细胞膜为了让食物缺乏的捷径，它受限制细胞膜有意识细胞膜则有酵素质和炎症细胞膜碎片(细胞膜炎症)，并将其抽取胞浆中都降解，从而全力支持遗传物质衍生物并转回中都央碳原先陈代谢捷径(左图4)。

06

TME中都的原先陈代谢

除了食物供应和酸特质有条件改变则有，体外TME的另一标志是其由相隐细胞膜一般来说构成，这有助于操纵骨髓令人满意(左图4)。一个简化模型是肝细胞膜和基质细胞膜全力支持骨髓植被，而细胞膜毒特质T细胞膜(CTLs)可以减小骨髓令人满意(左图4)。骨髓膜才会与TME中都的其他各种细胞膜一般来说竞争食物。除了食物竞争之则有，TME中都相隐细胞膜一般来说二者之间也存在原先陈代谢串扰，这是骨髓膜在不利有条件下年中都植被的策略。以肝癌细胞膜中都的特定原先陈代谢捷径为放射治疗捷径，才会对TME中都的其他细胞膜造成了类似或相隐的直接影响，进而决定放射治疗缺点。

左图4 TME内细胞膜的原先陈代谢串扰

07

原先陈代谢移出的操纵

移出是肝癌病征丧命的主要原因。获知移出和定植于远端手部细胞膜的原先陈代谢脆弱特质至关重要。原先陈代谢改变与移出中都多个两步过程有关：基底膜的侵袭和细胞膜迁移到外面的血管或淋巴系统会(即内渗)；在反向中都共存；血管系统会的则有渗和继发骨髓手部的定植(左图5)。在期望的几年里，人们将更多地关注对于移出是必不可少的原先陈代谢捷径。与原发骨髓相比之下，尚不无论如何接触到哪些原先陈化学气态操纵全力支持远端移出生态位植被的回波途径。关于原先陈代谢如何有助于移出的相隐两步，还有很多有效性推测(左图5)。

左图5 原先陈代谢闭环移出的多两步

08

载体原先陈代谢放射治疗

原先陈代谢酵素其实是肝癌放射治疗中都有吸引力的放射治疗捷径，但由于对但会的组织的毒特质等多种原因，针对原先陈代谢的原先药一直很少。现今纤大的挑战是断定应该存在一个放射治疗视窗，受限制选项特质载体对但会的组织毒特质之比的特定抗氟化酵素。RX-原先陈代谢对于断定肝癌放射治疗的疗效也至关重要。载体原先陈代谢只能一种“个特质化医学”方式来断定骨髓膜或RX-原先陈代谢捷径，这种方式混合了标准化的诊疗放射治疗和特定基因(左图6)。

左图6 针对骨髓原先陈代谢的个特质化医疗方式

概述

从Warburgeffect的简单模型，到我们现今对骨髓原先陈代谢复杂特质的接触，肝癌原先陈代谢科技领域仍然在促使发展。现在，人们仍未接触到TME施加的原先陈代谢放宽以及TME内相隐的细胞膜组成是如何直接影响骨髓令人满意的。技术的使用使人们能够推测骨髓膜在骨髓再次发生、发展和移出过程中都使用的原先原先陈代谢酵素质和捷径。此则有，现今研究成果的重点是移出相关的进化肝癌生态学，并探索一种“个特质化医学”方式，用于肝癌放射治疗的载体原先陈代谢。原先陈代谢在月里的十年里，它将继续直接影响我们表达出来进化生理和组织学的再次发生发展有助于。

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